Rømt oppdrettsfisk er en av den norske havbruksnæringens største miljøutfordringer. Oppdrettslaks som går opp i elvene og deltar i forplantingen kan på sikt svekke de ville bestandene sitt genetiske materiale.

Simuleringer gjennomført av NINA med 20 % innslag av rømt oppdrettslaks ved gyting (nær gjennomsnittet i Norge de siste femten årene) viser at det vil skje betydelige endringer i villaksbestanden i løpet av ti laksegenerasjoner (omkring 40 år). I elver med lavt innslag av rømt oppdrettslaks i gytebestanden ser det ikke ut til at oppdrettslaks etablerer seg, mens det i elver med høyt innslag av rømt oppdrettslaks ser ut til at bestanden etter hvert domineres av avkom av oppdrettslaks og krysninger med villaks. Selv etter mange tiår uten ny rømming, kan det hende at slike bestander fortsatt domineres av etterkommere av rømt oppdrettslaks. Vurderinger av ulike scenarier for rømming antyder at det gjennomsnittlige innslaget av rømt oppdrettslaks i gytebestanden bør ligge under 5 %. En alternativ grenseverdi kan være at genstrømmen fra rømt oppdrettslaks til villaks bør være mindre enn den som typisk finnes mellom ville laksebestander. Uansett er det påkrevd at tiltak som sterkt reduserer antallet rømt oppdrettslaks og deres gyting i naturen må iverksettes umiddelbart.

Genetiske interaksjoner

Det har lenge vært knyttet bekymring til at rømt oppdrettslaks skal kunne gjøre skade på de ulike villfiskpopulasjonene ved hybridisering og ved at villpopulasjonenes genpooler endres (Hansen et al. 1991). Problemene som kan oppstå i denne forbindelse er flere. Dersom oppdrettslaksen har andre egenskaper og tilpasninger enn villakspopulasjonene, vil genflyt kunne føre til at villakspopulasjonene mister egenskaper som er viktige i et naturlig miljø, mens de adopterer flere av oppdrettslaksens egenskaper. Hvis derimot den rømte oppdrettslaksen har mindre genetisk variasjon enn villfisken, vil genflyt til villpopulasjonen føre til at de enkelte populasjonene mister variasjon (Tufto & Hindar).Variasjon er viktig av to grunner (Hedrick, 2000) vurdert både ut ifra et kort og et langt tidsperspektiv. En populasjon som mister variasjon og som dermed blir genetisk uniform, vil være mindre motstandsdyktig mot sykdom og parasitter. Eller sagt på en annen måte; en parasitt har mye lettere for å tilpasse seg en populasjon der individene er genetisk like (få polymorfe loci i populasjonen og lav heterozygositet) og der individene selv har lite variasjon (individene har få heterozygote loci).Teoretisk sett vil i tillegg noen av de skadelige, recessive allelene øke i frekvens og gi mindre levedyktige individer (innavlsdepresjon). Helt nye studier (Reed & Frankham, 2003) viser empirisk at det er god sammenheng mellom fitness og heterozygositet, populasjonsstørrelse og kvantitativ genetisk variasjon. Heterozygositet forklarer omlag 20 % av fitnessvariasjonen. På lengre sikt vil en populasjon med liten grad av polymorfisme ikke ha et like stort evolusjonspotensial som det en populasjon med mye genetisk variasjon har.

All rømt oppdrettsfisk vil komme fra et fåtall oppdrettspopulasjoner, og dette vil føre til at ulike populasjoner blir mer like hverandre. Det har også vært hevdet at koadapterte genkomplekser vil kunne gå i oppløsning. Det følgende er et forsøk på å klargjøre relevante konsepter samt oppsummere empiriske studier.

Evolusjonære drivkrefter: mutasjon, seleksjon, migrasjon og drift

Fra moderne evolusjonsteori vet vi at det er fire sentrale krefter som påvirker en populasjon til å forandre seg over tid. Disse kreftene er seleksjon, mutasjon, drift og migrasjon. Selv om alle alleler har sitt opphav i mutasjoner, er denne hendelsen altfor sjelden til å være en viktig drivkraft i vanlig evolusjon. Den blir derfor sett bort ifra som årsak til fiksering av et allel eller et trekk i en populasjon. Drift er tilfeldig utvelgelse av gameter med ulike sett alleler. Potensialet for evolusjon fremkalt av drift er derfor omvendt proporsjonal med populasjonsstørrelse. Seleksjon er kanskje den best kjente evolusjonære drivkraften og fremkalles enten av overlevelse og reproduksjon (“natural selection”), avl (“artificial selection”) eller seksuelle preferanser (“sexual selection”). Migrasjon (genflyt) innebærer at individer fra en donorpopulasjon formerer seg i en mottagerpopulasjon. Migrasjon medfører at mottagerpopulasjonen blir mer lik donorpopulasjonen. Donor- og mottagerpopulasjonene vil i utgangspunktet normalt avvike fra hverandre i flere egenskaper og gener, men i motsetning til drift vil migrasjon nødvendigvis påvirke alle disse egenskapene samtidig. I likhet med seleksjon er migrasjon både deterministisk og retningsbestemt1. Drift på sin side er deterministisk, men ikke retningsbestemt. Seleksjon kan motvirke migrasjon, drift og mutasjoner; naturlig seleksjon kan redusere frekvensen av alleler som gir lav overlevelse og reproduksjon dersom drift eller migrasjon har økt allelfrekvensen hos tidligere generasjoner. Moderne evolusjonsteori tilsier likevel at migrasjon er en svært viktig evolusjonskraft som kan overkjøre seleksjon og føre til lite tilpassede populasjoner (Graur & Li, 2000;Tufto, 2001; Lenormand, 2002).

Avl og evolusjon

Tradisjonell husdyravl og evolusjon ute i naturen har flere likhetstrekk. De største forskjellene består i at naturlig og seksuell seleksjon er viktigere i naturen, mens kunstig seleksjon er viktigere i avlsprogrammer. I tillegg kan man si at kunstig seleksjon, i motsetning til naturlig seleksjon, har et mål. At mekanismene har visse likhetstrekk betyr likevel ikke, som vi forsøker å belyse i dette kapittelet, at avlede organismer nødvendigvis er “naturlige” eller ufarlige om de introduseres i naturen. Genetisk drift er en viktig evolusjonær kraft i små populasjoner. En generell tommelfingerregel2 sier at populasjoner under 500 individer vil miste genetisk variasjon. Etter mange generasjoner vil den genetiske variasjonen ikke lenger tillate tilpasninger til miljøet. En populasjon under 50 individer vil etter noen generasjoner lide av innavlsdepresjon.

Så å si alle karaktertrekk har en genetisk komponent. Mange trekk har i tillegg en miljøkomponent, som ikke nedarves på samme måte. I et evolusjonært perspektiv er kun den genetiske komponenten interessant. Et karaktertrekk kan være fysiologisk, atferdsmessig, anatomisk etc, og det kan være ett eller mange gener som styrer trekket. De fleste gener har en spesiell plassering i genomet. Dette stedet kalles for et locus. Når en mutasjon inntreffer, oppstår det en ny variant av genet. Slike genvarianter i samme locus kalles for alleler. Alle alleler har en gang oppstått ved en mutasjon, men mutasjoner er så sjeldne at de ikke kan være noen drivkraft i evolusjonen. Mange av allelene kan finnes i en populasjons totale “genetiske bibliotek”; genpoolen.

Genflyt fra oppdrettslaks til villaks

Med mer enn 95 % sannsynlighet vil villaksen vende tilbake til den elva den vokste opp i. Sannsynligheten for feilvandring er størst til geografisk nære elver (Bentsen, 2000). Dette gjør at laksepopulasjonene langs norskekysten er strukturert nært opptil det som i økologien kalles en “steppingstone”-modell (Kimura & Weiss, 1964.).

I tillegg til avlsprogrammet beskrevet i tabellen har det også vært drevet avl ved private oppdrettsstasjoner, og det totale antallet avlslinjer har ligget på mellom 8 og 15 (Gjøen & Bentsen, 1997). Individer fra de private avlslinjene ble forsøkt krysset inn i det nasjonale programmet, men dette medførte reduksjon i ett eller flere av trekkene det ble selektert for, og “hybridlinjene” ble derfor ikke krysset videre inn i avlslinjene. Senere har individer fra det norske avlsprogrammet inngått i større eller mindre grad i settefiskproduksjonen i land som Australia, Canada, Chile, Færøyene, Island, Irland, Skottland og USA (Fleming et al., 2000), men her har ofte fisk med opprinnelse fra andre land også inngått.

Fra 1975 ble det startet kunstig seleksjon for økt vekst ved å bruke trekket “slaktevekt” (Gjøen & Bentsen, 1997). Etter dette har flere trekk kommet til, og det selekteres (per 2001) for 5 trekk (se tabell 1). Det er også startet opp forsøk for å undersøke den genetiske komponenten til resistens mot lakselus (Soppeland, 2002) der hensikten er å undersøke arvbarheten slik at det eventuelt på sikt kan inngå i avlsprogrammet.

Ne for de Aquagen-linjene der slike data er tilgjengelig ligger mellom 30 og 40 (maksimum 125) (Bentsen, 2000). Det er langt under det som er anbefalt for langsiktig bevaring av en populasjon (Ne = 500). Det er også under det som er anbefalt for kortsiktig bevaring (Ne = 50). Dette er riktignok ikke firkantede regler. Det er videre rimelig å tro at Ne er større for Aquagen-avlsprogrammet enn den er for de private linjene. Den beste måten å finne svar på om avlssystemet medfører tap av genetisk variasjon, er å undersøke antatte nøytrale loci ved å benytte molekylære markører. Dersom det er mindre heterozygositet i de private linjene, vil denne typen genetisk forurensing være størst fra disse linjene.

Reduksjon i genetisk variasjon

Mjølnerød et al. (1997) sammenlignet genetisk variasjon i nøytrale markører for villaks fra Tana, Numedalslågen og en av de fire oppdrettslinjene fra Aqua Gen. De brukte tre typer genetiske markører som er velegnet til å undersøke genetisk variasjon på populasjonsnivå: 12 polymorfe allozymer, 3 singel locus minisatellitter og en polylocus minisatellitt. Sammenligningen viste antallet alleler var redusert hos alle markørene for oppdrettslinjen. I tillegg skilte flere av allelfrekvensene seg fra det som var forventet å finne. I sum tyder dette på at drift har påvirket oppdrettslaksens arvemateriale i stor grad, og at oppdrettslaksen har mistet genetisk variasjon som et resultat, noe som støttes av øvrig litteratur på feltet (f.eks. Norris, et al., 1999.).Tap av genetisk variasjon har flere uheldige konsekvenser; se 3.1.

Fysiologiske/anatomiske endringer av oppdrettsfisk

Fleming & Einum (1997)5 viste at oppdrettsfisken fra Sundalsøras populasjon 1 (sensu Gjedrem et al., 1991) som har hovedvekten av sitt genetiske materiale fra Namsen, hadde mange anatomiske forskjeller sammenlignet med villfisk fra Namsen. Finnelengden var kortere hos oppdrettsfisken, mens kroppsformen var mer robust og mindre strømlinjeformet. Studiene til Johnsson et al. (2001) viste at hjertefrekvensen hos oppdrettslaks har blitt gjennomsnittlig lavere enn hos villfisk, og at fisken har fått dårligere utholdenhet og svekket evne til å flykte fra predatorer og vandre opp til egnede gytegroper.Videre kommer det frem av Johnsson et al. (1996) at produksjonen av veksthormoner er større hos oppdrettslaks enn hos villaks. I tillegg til atferdsendringer er dette trolig en av årsakene til den hurtige veksten hos oppdrettslaksen (Fleming et al., 2000). Slike egenskaper kan være en god tilpasning (adapsjon) i smoltanlegg og merder, men er med all sannsynlighet dårlige tilpasninger (maladapsjoner) i det fri. Singer et al. (2002) fant at smoltens evne til å reagere / omstille seg i overgangen fra ferskvann til saltvann var dårligere hos oppdrettsfisk enn hos villfisk.

I dette studiet ble fisk fra populasjon 1 (sensu Gjedrem et al., 1991) sammenlignet med villfisk fra Imsa. Årsaken til oppdrettsfiskens relativt sett dårligere evne til omstilling kan derfor enten være et resultat av avlsprogrammet eller være utrykk for egenskaper hos utgangspopulasjonen til oppdrettsfisken. Årsaken er imidlertid ikke så viktig da dette uansett allelenes opphav vil redusere villpopulasjonenes fitness ved hybridisering.

Koadapterte genkomplekser

Mange fenotypiske trekk er styrt av flere loci. Det innebærer at tilpasninger er tuftet på gener flere steder i genomet. Seleksjonen har, for slike trekk, selektert for allelkombinasjoner snarere enn alleler. Slik seleksjon virker langsomt og vil ikke kunne motvirke så høye migrasjonsrater som enkeltlocustrekk kan. Det er så vidt Bellona kjenner til ikke publisert studier som har kunnet identifisere dette problemet hos atlantisk laks (Salmo salar) i lys av rømt oppdrettslaks, men nye studier fra Irland antyder dette (foreløpig upublisert). Like fullt får vi sterke indisier fra et studium på en art stillehavslaks (Oncorhynchus gorbuscha). Denne arten stillehavslaks har en strikt toårs livssyklus. Det innebærer at det i alle elver egentlig er to populasjoner; en oddetalls- og en partallspopulasjon som er temporært isolert, og derfor aldri gyter samme sesong. Slike populasjonspar vil nødvendigvis være tilpasset identiske forhold, mens genflyten mellom dem er minimal.

Gharrett et al. (1999) og Gharrett & Smoker (1991) kryopreserverte melke og befruktet rogn til søsterpopulasjonen det påfølgende året. Den første hybridgenerasjon viste god gjenfangstprosent, men hadde samtidig større variasjon i størrelse. Andre generasjon hybrider viste lav tilbakevandring. Generelt sett er det ikke uvanlig at førstegenerasjons hybrider viser bra eller økt fitness. Årsaken til det er ofte at disse individene får en svært høy andel heterozygote loci. Det er først i den andre hybridgenerasjonen at problemene begynner å gjøre seg gjeldende. Den mest nærliggende tolkningen av dette studiet er at det er flere gener som styrer mange av de fitnessrelaterte trekkene hos denne arten, samt at oddetalls- og partallsgenerasjonene hadde koadapterte genkomplekser som ble brutt opp i den andre hybridgenerasjonen. Denne arten er en slektning av atlantisk laks, og det er ingenting som tilsier at atlantisk laks skal ha en genetikk som vil være vesensforskjellig fra stillehavslaks på dette området. En eventuell forskjell vil derimot kunne skyldes ulike evolusjonshistorier, særlig migrasjonsrater og hvor lenge populasjonene har vært isolert.

Kvantifisert effekt av rømt oppdrettslaks i elvesystemer

Det er utført to eksperimenter som kvantifiserer effekten av rømt oppdrettslaks i naturlige elvesystemer. Disse er utført i elva Imsa i Rogaland og Burrishole i Irland.

Imsaeksperimentet startet med utsetting av kjønnsmoden Imsalaks og oppdrettslaks ovenfor en fiskefelle. Oppdrettslaksens reproduksjonssuksess ble målt til 16 prosent av villaksens over én generasjon. Oppdrettslaksavkom og krysninger hadde raskere veksthastighet enn villaksen som parr i første leveår. I tillegg ble smoltproduksjonen målt til 30 prosent lavere enn forventet. Dette ser ut til å skyldes negative interaksjoner mellom oppdretts- og villfisk, i tillegg til at oppdrettslaksen produserte dårligere enn villaksen (Flemming m.fl. 2000)

I Burrishole ble første- og andregenerasjons avkom av vill og oppdrettet laks sammenliknet med tre årsklasser øyerogn som ble satt ut ovenfor en fiskefelle. Avkom av oppdrettslaks og hybrider hadde dårligere overlevelse i naturen, men de vokste raskere enn villaks og fortrengte disse i deler av ungstadiet.

Norsk institutt for naturforskning (NINA) har ved hjelp av modellberegninger forsøkt å kvantifisere effekten av rømt oppdrettslaks på ville bestander av laks (Hindar m.fl. 2007). Modellberegningene viser at under de gitte betingelsene vil en bestand som mottar 20 prosent oppdrettslaks i hver gyting endre sammensetning betydelig i løpet av 40 år. Andelen rømt oppdrettslaks i gytebestanden i norske elver varierte fra under 2 prosent til mer enn 70 prosent i løpet av 90-årene. Rapporten konkluderer med at innslaget av rømt oppdrettslaks i gytebestanden bør ligge under 5 prosent.

Indirekte genetiske effekter

Et forhold som er nevnt av flere (f.eks. Mork et al., 1999), er at den videre “naturlige evolusjonen” av laks i det fri vil kunne påvirkes av tilstedeværelsen av rømt oppdrettslaks og dennes avkom. Det er naturlig å tenke seg endringer på minst to områder:

a) økt genetisk drift dersom oppdrettslaks reduserer og fortrenger villpopulasjoner

b) endret seleksjonsregime pga. konkurranse fra oppdrettsfisk og endret sykdomsbilde

Oppsummering:

• Oppdrettsfisk har lavere genvariasjon enn villfisk.

• Oppdrettsfisk har endret fitnessrelaterte trekk som innbefatter anatomi, fysiologi, atferd og livshistorie.

• Oppdrettsfisk hybridiserer med villfisk.

• Hybrider mellom villfisk og oppdrettsfisk er gjennomgående intermediære.

• Ville populasjoners fitness blir redusert ved immigrasjon av oppdrettsfisk.

• Det er foreløpig vanskelig å teste konsekvensene av redusert genetisk variasjon i og mellom ville populasjoner.

• Rømt oppdrettsfisk ødelegger og konkurrerer med villfisk om gytegroper.

• Avkom fra rømt oppdrettsfisk utkonkurrerer villfisk i konkurransen om ressurser i elva, både som yngel og parr.

• Oppdrettslaks øker hybridisering mellom laks og ørret

• Koadapterte genkomplekser vil trolig forsvinne fra lokale laksepopulasjoner.

• Populasjonsstørrelse og populasjonsfitness for de norske laksestammene vil reduseres dersom andelen oppdrettslaks fortsetter å være stor.